Mastozoologia, é o ramo
da zoologia que se ocupa do estudo dos mamíferos. Um de seus ramos é a
primatologia, que estuda os primatas. Os mamíferos são caracterizados
principalmente pela presença de glândulas mamárias e pelo corpo revestido de
pêlos. Existem cerca de 5.400 espécies de mamíferos atuais, incluindo os
maiores animais vivos, assim como alguns dos menores vertebrados. Os mamíferos
possuem adaptações aos mais diversos ambientes, podendo locomover-se na terra,
na água e no ar, ocupando desde desertos até florestas. Algumas espécies são
representadas por poucos indivíduos que muitas vezes ocupam uma área geográfica
muito pequena, estando ameaçados de extinção.
O campo de atuação do mastozoólogo vai desde a pesquisa básica até o
trabalho técnico aplicado. Essa pesquisa pode envolver diversos campos do
conhecimento, como sistemática, ecologia, comportamento, morfologia,
fisiologia, parasitologia, genética, evolução, paleontologia, dentre outros. Os
mastozoólogos atuam em instituições de ensino, em empresas que realizam estudos
de impacto ambiental, em órgãos governamentais ligados ao meio ambiente e à
saúde e em organizações não-governamentais que utilizam informações científicas
para promover a conservação da biodiversidade.
O estudo dos mamíferos é muito importante para a sociedade, pois o
conhecimento gerado pode ser aplicado em diversos setores, da saúde ao meio
ambiente. A prevenção e o tratamento de muitas doenças infecto-contagiosas
humanas depende de um bom conhecimento da origem e da evolução de todos os
organismos envolvidos, que muitas vezes inclui outros mamíferos além do homem.
O conhecimento sobre esses animais tem sido fundamental na compreensão de
doenças como a AIDS e as hantaviroses. Por outro lado, um grande conhecimento sobre
a biologia das espécies e do ambiente onde vivem é fundamental para que o
manejo de espécies ameaçadas de extinção e o controle de espécies invasoras
sejam realizados de forma adequada. Não por acaso, os mamíferos estão entre os
principais grupos enfocados em estudos de impacto ambiental, sendo indicadores
da qualidade ambiental. Conclui-se, portanto, que os mamíferos são
componentes-chave no planejamento ambiental, no uso sustentável dos recursos
naturais e na busca por uma melhor qualidade de vida.
Classificação
Lineliana:
Domínio:
|
Eukaryota
|
Reino:
|
Animalia
|
Filo:
|
Chordata
|
Subfilo:
|
Vertebrata
|
Superclasse:
|
Tetrapoda
|
Classe:
|
Mammalia
Linnaeus, 1758
|
Os mamíferos (do latim científico Mammalia) constituem uma classe de animais
vertebrados, que se caracterizam pela presença de glândulas mamárias que, nas
fêmeas, produzem leite para alimentação dos filhotes (ou crias), e a presença
de pêlos ou cabelos. São animais endotérmicos, (ou seja, de temperatura
constante, também conhecidos como "animais de sangue quente"). O cérebro
controla a temperatura corporal e o sistema circulatório, incluindo o coração
(com quatro câmaras). Os mamíferos incluem 5 416 espécies (incluindo os seres
humanos), distribuídas em aproximadamente 1 200 gêneros, 152 famílias e
até 46 ordens, de acordo com o compêndio publicado por Wilson e Reeder (2005).
Entretanto novas espécies são descobertas a cada ano, aumentando esse número; e
até o final de 2007, o número chegava a 5 558 espécies de mamíferos.
Características
O marco
inicial para o reconhecimento científico dos mamíferos como grupo foi a
publicação por John Ray (1693) da obra "Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis".
Onde inclui uma divisão dos animais que possuem sangue, respiram por pulmão,
apresentam dois ventrículos no coração e são vivíparos. Tal definição ainda
hoje se mantém válida, lembrando-se que à época os monotremados não eram
conhecidos. Carolus Linnaeus (1758) com a décima edição do Systema Naturae, cunha o termo Mammalia para o qual a definição é
essencialmente aquela apresentada por Ray.
E. R.
Hall (1981) caracterizou a classe Mammalia
como "sendo especialmente notáveis por possuírem glândulas mamárias que
permitem à fêmea nutrir o filhote recém-nascido com leite; presença de pêlos,
embora confinados aos estágios iniciais de desenvolvimento na maioria dos cetáceos;
ramo horizontal da mandíbula é composto por um único osso; a mandíbula se
articula diretamente com o crânio sem intervenção do osso quadrado; dois
côndilos occipitais; diferindo das aves e répteis por possuírem diafragma e por
terem hemácias anucleadas; lembram as aves e diferem dos répteis por terem sangue
quente, circulação diferenciada completa e quatro câmaras cardíacas; diferem
dos anfíbios e peixes pela presença do âmnio e alantóide e pela ausência de guelras".
Muitas
das características comuns aos mamíferos não aparecem nos outros animais.
Algumas delas, porém, podem ser observadas nas aves – uma alta taxa metabólica
e níveis de atividade ou complexidade de adaptações, como cuidado pós-natal
avançado e vida social, aumento da capacidade sensorial, ou enorme
versatilidade ecológica. Tais características semelhantes nas duas classes
sugerem que tais adaptações são homoplasias, ou seja, se desenvolveram
independentemente em ambos os grupos.
Outras
características mamalianas são sinapomorfias dos amniotas, adaptações
partilhadas por causa do ancestral comum. Os amniotas, grupo que inclui répteis,
aves e mamíferos, são vertebrados terrestres cujo desenvolvimento embrionário
acontece sobre proteção de membranas fetais (âmnio, cório e alantóide). Entres
as características herdadas se encontram aumento do investimento no cuidado das
crias, fertilização interna, derivados queratinizados da pele, rins metanefros
com ureter específico, respiração pulmonar avançada, e o papel decisivo dos ossos
dérmicos na morfologia do crânio. Ao mesmo tempo, os mamíferos compartilham
grande número de características com todos os demais vertebrados, incluindo o
plano corpóreo, esqueleto interno, e mecanismos homeostáticos (incluindo caminhos
para regulação neural e hormonal).
Os
mamíferos exibem também características exclusivas, chamadas de autapomorfias.
Essas características únicas servem para distinguir e diagnosticar claramente
um táxon. Entre as principais autapomorfias da classe Mammalia estão:
Glândulas
mamárias;
Lactação/amamentação;
Presença
de pêlos;
Tegumento
rico em várias glândulas;
Derivações
integumantárias específicas (garras, unhas, cascos, cornos, chifres, escamas,
espinhos, placas dérmicas);
Posição e
função dos membros são modificados para suportar modos locomotores específicos;
Cintura
torácica simplificada;
Ossos
pélvicos fundidos;
Diferenciação
regional da coluna vertebral;
Crânio
bicôndilo;
Caixa
craniana aumentada;
Arcos
zigomáticos maciços;
Cavidade
nasal com labirinto nasoturbinado;
Presença
de nariz/focinho;
Palato
ósseo secundário;
Coração
de quatro câmaras com o arco aórtico esquerdo persistente;
Eritrócitos
bicôncavos e anucleados;
Pulmões
com estrutura alveolar;
Diafragma
muscular;
Órgão
vocal na laringe;
Três
ossículos na orelha média (estribo, bigorna e martelo);
Cóclea
longa e espiralada (exceto nos monotremados);
Meato
auditivo longo;
Aurículas
externas (= orelhas) grandes e móveis;
Mandíbula
composta por um único osso, o dentário;
Junção
dentária-escamosal;
Presença
de um ramo mandibular;
Dentes
grandes variando em número, forma e função;
Heterodontes;
Presença
de dentes molares;
Difiodontes;
Cérebro
aumentado;
Maior
atividade e alta versatilidade na função locomotora;
Diversidade
de vida social;
Aumento
do espectro de reações comportamentais e suas interconecções com o aumento da
capacidade de aprendizado social e individual e diferenciação interindividual;
Crescimento
limitado por fatores hormonais e estruturais;
Determinação
sexual cromossômica (sistema XY).
"Topo"
da cadeia evolutiva, possuindo todos os sistemas completos e reprodução
sexuada.
Fecundação
interna.
Diversidade
Os
mamíferos apresentam um número relativamente pequeno de espécies se comparado
com as aves (9 600) ou com os peixes (35 000), e até insignificante
se comparado com os moluscos (100 000) e os crustáceos e insetos
(10 000 000). Seus números estão mais próximos aos répteis
(6 000) e aos anfíbios (5 200). Entretanto, na diversidade corpórea,
tipos locomotores, adaptação ao habitat, ou estratégias alimentares, os
mamíferos excedem todas as demais classes.
O tamanho
corpóreo dos mamíferos é altamente variável, sendo seus extremos a baleia-azul
(Balaenoptera musculus) com 30
metros de comprimento e chegando a pesar 190 toneladas, o maior mamífero já
existente; o elefante africano (Loxodonta
africana) com 3,5 metros de altura (até os ombros) e 6,6 toneladas, o
maior mamífero terrestre atual; e o musaranho-pigmeu (Suncus etruscus) e o morcego-nariz-de-porco-de-kitti (Craseonycteris thonglongyai) com
cerca de 3-4 centímetros de comprimento e até 2 gramas de peso, os menores
mamíferos até hoje descobertos.
Distribuição geográfica
Os
mamíferos estão distribuídos praticamente em todas as regiões do globo
terrestre, incluindo a Antártida, onde focas são encontradas na sua zona costeira.
No polo norte, têm sido encontrados ursos-polares (Ursus maritimus) até 88°N e focas-aneladas (Phoca hispida) têm alcançado as
vizinhanças do Pólo Norte. Mamíferos são encontrados em todos os continentes
remanescentes, em praticamente todas as ilhas, e em todos os mares e oceanos da
Terra.
Mamíferos
marinhos podem ser encontrados a uma profundidade de até 1000 metros, enquanto
mamíferos terrestres podem ser vistos do nível do mar até elevações acima dos
6500 metros. Eles estão distribuídos em todos os biomas, incluindo tundra, desertos,
savanas e florestas. Espécies de várias famílias têm se adaptado ao modo de
vida aquático em pântanos, lagos e rios. Eles estão presentes, tanto abaixo da
superfície terrestre, no caso de animais subterrâneos e escavadores, quanto
acima dela, nos galhos das árvores no caso dos animais arbóreos, ou nos céus,
através do vôo, no caso dos morcegos.
A
distribuição geográfica dos mamíferos é muito variada. A ordem Tubulidentata,
cujo único representante é o porco-da-terra (Orycteropus afer) é endêmica da África. Os monotremados (ornitorrinco
e as equidnas) e quatro ordens de marsupiais (Dasyuromorphia, Notoryctemorphia,
Peramelemorphia, Diprotodontia) estão confinados à região australiana. Duas
ordens de marsupiais (Paucituberculata e Microbiotheria) são encontradas
somente numa área restrita da América do Sul. As duas maiores ordens, Rodentia
e Chiroptera, ocorrem naturalmente em todos os continentes, exceto Antártida, e
foram os únicos a terem alcançado muitas ilhas oceânicas. Artiodátilos e carnívoros
ocorrem em todos os continentes, exceto Antártida e Austrália, embora
representantes de ambos tenham sido introduzidos na Austrália. Os cetáceos e os
pinipédios são os grupos mais amplamente distribuídos pelo planeta.
Variação
similar ocorre no nível de família e espécie. Nenhuma espécie de mamífero é
naturalmente cosmopolita, ou seja, ocorra em todo o mundo, embora algumas
espécies tenham uma ampla distribuição cobrindo vários continentes. O lobo (Canis lupus) e a raposa-vermelha (Vulpes vulpes) são os animais
terrestres mais amplamente distribuídos cobrindo grande parte do Hemisfério
Norte. No Novo Mundo, a onça-parda (Puma
concolor) apresenta a maior distribuição, ocorrendo do Canadá ao Chile.
No outro extremo, certas espécies possuem distribuição restrita, não passando
de poucos quilômetros quadrados, como por exemplo, a toupeira-dourada da África
do Sul.
Outros
mamíferos apresentam uma distribuição descontínua. Ela pode ser natural, como é
o caso da lebre-da-eurásia (Lepus
timidus) que habita as regiões polares e boreais da Eurásia, mas uma
população é encontrada nos Alpes, uma relíquia da última era glacial. Ou pode
ser um fenômeno induzido pelo homem, como no caso do leão (Panthera leo), que atualmente é
encontrado em partes da leste e sul da África e na Índia, mas que já habitou o
norte da África, Oriente Médio, sul da Europa e sul da Ásia, e até mesmo a América
do Norte, no final do Pleistoceno.
A diversidade
e a riqueza da fauna mamífera são influenciadas por diversos fatores complexos
combinados, entre eles, a história evolutiva, o grau de isolamento e a
complexidade do habitat.
MORFOLOGIA & ANATOMIA
Sistema esquelético-muscular
No crânio
dos mamíferos, os ossos dérmicos, originalmente formados na calota craniana,
cresceram ao redor de todo o encéfalo, fechando completamente a caixa craniana.
Os ossos que formam a extremidade inferior da abertura temporal dos Synapsida
são curvados até o arco zigomático.
A mandíbula
dos mamíferos é formada por um único osso, o dentário, em contraste à mandíbula
de ossos múltiplos dos demais vertebrados mandibulados. O dentário se articula
diretamente com o osso esquamosal, um osso dérmico do crânio. A articulação
mandibular dos demais vertebrados é formada pelo quadrado, no crânio, e pelo
articular, na maxila inferior. Nos mamíferos, estes ossos se juntaram ao estribo,
resultando em uma orelha média com três ossos, único a estes animais.
Os
mamíferos são os únicos a possuírem músculos de expressão facial, os quais são
derivados dos músculos do pescoço dos répteis e inervados pelo sétimo nervo
craniano.
A
dentição dos mamíferos é dividida em diversos tipos de dentes, ou seja são
heterodontes: incisivos, caninos, pré-molares e molares. A maioria dos
mamíferos possui dois conjuntos de dentições em suas vidas (difiodontia). O
primeiro conjunto – os dentes de leite – consiste somente de incisivos, caninos
e molares decíduos, embora a forma destes seja bem parecida com a dos molares
permanentes no adulto. A dentição adulta permanente consiste do segundo
conjunto de dentes originais, os permanentes, com erupção posterior. Os
mamíferos são os únicos animais que mastigam e engolem um discreto bolo
alimentar. Os térios possuem tipos únicos de molares, chamados de
tribosfênicos.
Diferentemente
da postura reptiliana, os mamíferos apresentam uma postura ereta, com os
membros posicionados sob o corpo. Entretanto, a postura altamente ereta dos
mamíferos familiares, tais como os gatos, cães e cavalos é derivada; o
movimento de um animal como o gambá, provavelmente, representa a condição
primitiva dos mamíferos.
Os
mamíferos apresentam uma articulação do tornozelo diferenciada, cujo ponto de
movimento está entre a tíbia e o astrágalo. Na cintura pélvica, o ílio tem
forma de barra e é direcionado para frente, e o púbis e o ísquio são curtos;
todos são fundidos num único osso, chamado de pelve. O fêmur apresenta um
trocânter distinto sobre o lado lateral proximal, para a ligação dos músculos
dos glúteos, que dão aos mamíferos extremidades arredondadas.
Com
poucas exceções, todos os mamíferos possuem sete vértebras cervicais –
peixes-boi (Trichechus spp.) e
o bicho-preguiça-de-dois-dedos (Choloepus
hoffmanni) possuem seis vértebras, e o bicho-preguiça-de-três-dedos (Bradypus variegatus), possui nove.
Eles também apresentam um complexo atlas-áxis, único e especializado, nas duas
primeiras vértebras cervicais. Podendo rodar suas cabeças de duas formas: na
maneira tradicional, de cima para baixo, na articulação entre o crânio e o
atlas; e de maneira mais derivada, de lado a lado, na articulação entre o atlas
e o áxis.
Os
mamíferos restringiram as costelas às vértebras mais craniais (torácicas) do
tronco. As costelas lombares apresentam conexões zigapofiseais, as quais
permitem a flexão dorso-ventral. A capacidade de mover a coluna vertebral de
maneira dorso-ventral, nos mamíferos, pode estar relacionada com sua habilidade
de deitar sobre o lado de seus corpos, algo que os demais vertebrados não
conseguem realizar facilmente. Esta habilidade pode ter sido importante na
evolução da amamentação, com mamilos posicionados ventralmente.
Sistema cardiovascular
O coração
dos mamíferos difere dos demais amniotas ectotérmicos por possuir um septo
ventricular completo e somente um arco sistêmico, embora o arco duplo original
seja aparente durante o desenvolvimento. Uma condição similar é observada nas
aves, mas ela claramente surgiu convergentemente nos dois grupos, pois é o arco
sistêmico esquerdo que é retido (como a aorta única) nos mamíferos, e o arco
direito nas aves.
Os monotremados
retêm um pequeno sino venoso como uma câmara distinta, os térios
incorporaram esta estrutura ao átrio direito, como o nodo sinoatrial, o qual
age como o marca-passo do coração.
Os mamíferos
também diferem dos demais vertebrados quanto à forma de seus eritrócitos
(glóbulos vermelhos ou hemácias), os quais não possuem núcleos na condição
madura.
Sistema respiratório
Os
mamíferos apresentam pulmões grandes e com lobos, de aparência esponjosa devida
à presença de um sistema de ramificações delicadas dos bronquíolos em cada pulmão,
terminando em câmaras fechadas de paredes finas (os pontos de trocas gasosas),
chamadas de alvéolos.
A
presença de uma estrutura muscular, o diafragma, exclusiva dos mamíferos,
divide a cavidade peritoneal da cavidade pleural, além de auxiliar as costelas
na inspiração.
Sistema nervoso e órgãos do sentido
Os
mamíferos possuem encéfalos excepcionalmente grandes entre os vertebrados, os
quais evoluíram em caminhos, de certa forma, independentes dos demais amniotas.
Em seus sistemas sensoriais os mamíferos são mais dependentes da audição e da olfação
do que a maioria dos tetrápodes, sendo menos dependentes da visão.
Cérebro
A porção
aumentada dos hemisférios cerebrais dos mamíferos, o neocórtex, ou neopalio, é
formada de forma única. A porção dorsal do córtex é aumentada para a formação
do neopalio (enquanto os sauropsídeos aumentam a porção lateral), apresentando
uma estrutura laminada complexa. Em mamíferos mais derivados, o neopálio domina
todo o encéfalo rostral e se torna altamente invaginado, o que aumenta muito a
área de superfície.
Outras
características únicas do encéfalo mamaliano incluem lobos ópticos divididos na
região mediana, um cerebelo não-invaginado, e uma grande representação da área
para o sétimo nervo craniano, a qual está associada com o desenvolvimento da
musculatura facial.
O cérebro
dos mamíferos conta ainda com o sistema límbico, responsável pelas emoções e
sentimentos.
Olfato
O apurado
senso de olfato da maioria dos mamíferos está, provavelmente, relacionado ao
seu comportamento noturno. Os receptores olfatórios estão localizados em um
epitélio especializado, sobre os ossos nasoturbinados no nariz. O bulbo
olfatório é uma porção proeminente do encéfalo em muitos mamíferos, mas os primatas
apresentam um bulbo pequeno e pouco sentido de olfação, provavelmente associado
a seus hábitos diurnos. O senso de olfato também é reduzido, ou ausente, nos cetáceos,
em associação com sua existência aquática.
Audição
Os
mamíferos apresentam uma orelha média mais complexa do que a dos demais
tetrápodes. Ela contém uma série de três ossos (estribo, martelo e bigorna), em
vez de um único osso.
Diversas
outras características dos mamíferos térios também contribuem para o aumento da
acuidade auditiva. Estas incluem uma longa cóclea, capaz de uma discriminação
maior de tons. Além disso, a orelha externa, ou aurícula, ajuda a determinar a
direção do som. A orelha, em conjunto com o estreitamento do meato auditivo dos
mamíferos, concentra sons oriundos de uma área relativamente grande. A maioria
dos mamíferos é capaz de mover a aurícula para captar sons, embora os primatas
antropóides não apresentam tal característica. A sensibilidade auditiva de um
mamífero terrestre é reduzida se as aurículas são removidas. Mamíferos
aquáticos utilizam sistemas inteiramente distintos para ouvir sob a água, tendo
perdido ou reduzido suas orelhas externas. Os cetáceos, por exemplo, utilizam a
maxila inferior para canalizar ondas sonoras a orelha interna.
Visão
Os
mamíferos evoluíram como animais noturnos, para os quais a sensitividade visual
(formação de imagens sob pouca luz) era mais importante do que a acuidade
(formação de imagens precisas). Os mamíferos possuem retinas compostas,
primariamente, de células bastonetes, as quais apresentam uma grande
sensibilidade à luz, mas são relativamente fracas para uma visão acurada.
A maioria
dos mamíferos apresenta um tapetum
lucidum bem desenvolvido, o qual constitui uma camada refletora por trás
da retina, fornecendo uma segunda chance para que um fóton de luz estimule uma
célula receptora. Este tapeto provoca o brilho nos olhos que você observa
quando aponta uma lanterna em direção a um gato ou a um cão. O tapeto é mais
desenvolvido em mamíferos noturnos, e foi perdido nos primatas antropóides diurnos,
incluindo os humanos.
Sistema integumentário
Em muitos
aspectos, a cobertura externa dos mamíferos é a chave para seu modo único de
vida. A variedade de tegumentos dos mamíferos é enorme. Alguns roedores possuem
uma epiderme delicada, com apenas algumas células de espessura. Já os elefantes
têm diversas centenas de células de espessura. A textura da superfície externa
da epiderme também varia, desde a lisa (cobertas ou não por pêlos) até as
rugosas, secas e enrugadas.
Apesar do
tegumento mamífero se parecer com o dos demais vertebrados, quanto a sua forma,
com camadas epidérmicas, dérmicas e hipodérmicas, há também componentes únicos.
Ele apresenta pêlos, glândulas sebáceas, glândulas apócrinas, glândulas
sudoríparas, e estruturas derivadas da queratina, como unhas, garras e cornos.
Os pêlos
têm uma variedade de funções incluindo a camuflagem, a comunicação e a sensação
(tato), por meio das vibrissas (= bigodes). Entretanto, a função básica dos
pêlos é a proteção contra o calor e o frio.
As
estruturas secretoras da pele se desenvolvem a partir da epiderme. Há três tipo
principais de glândulas de pele nos mamíferos: as sebáceas, as apócrinas e as
écrinas. Exceto pelas écrinas, as glândulas da pele estão associadas aos
folículos pilosos e a secreção em todas elas se dá sob o controle neural e
hormonal.
As
glândulas sudoríparas comuns dos humanos não parecem ser um traço mamífero
primitivo, visto que a maioria dos mamíferos não termorregulam por meio da
secreção de fluidos pela pele. As glândulas sebáceas são encontradas em toda a
superfície do corpo. Elas produzem uma secreção oleosa que lubrifica e
impermeabiliza o pêlo e a pele. Glândulas apócrinas apresentam uma distribuição
restrita na maioria dos mamíferos, e suas secreções parecem ser utilizadas na
comunicação química.
Muitos
mamíferos possuem glândulas de odor especializadas, as quais são modificações
das sebáceas ou das apócrinas. A marcação por odor é usada para indicar a
identidade do animal e para definir territórios. Glândulas de odor são
posicionadas em áreas do corpo que permitem o contato fácil com os objetos,
tais como a face, o queixo e os pés.
Glândulas
écrinas produzem uma secreção aquosa com pouco conteúdo orgânico. Na maioria
dos mamíferos, estão restritas às solas dos pés, às caudas preênseis e a outras
áreas em contato com superfície do meio ambiente, nas quais elas melhoram a
adesão ou a percepção táctil.
Glândulas
mamárias possuem uma estrutura de ramificação mais complexa do que a das demais
glândulas de pele. Elas possuem diversas características básicas em comum com
as glândulas apócrinas e sebáceas, entretanto são altamente especializadas.
As
estruturas queratinizadas da pele são variadas, algumas estão envolvidas na
locomoção, nas ofensivas, na defesa e na apresentação, como as unhas, as garras
e os cascos; outras na proteção, como as placas dérmicas; outras na
alimentação, como o bico córneo do ornitorrinco.
ORIGEM & EVOLUÇÃO
História evolutiva
Os
mamíferos são os atuais descendentes dos sinapsídeos, o primeiro grupo bem
estabelecido de amniotas que surgiu no Carbonífero Superior. Os sinapsídeos
apresentavam várias características mamíferas, notadamente a existência de uma
única fossa temporal de cada lado do crânio e a diferenciação de dentes
molares, mas no essencial, a sua anatomia manteve-se tipicamente reptiliana,
com membro transversais, coanas e uma pequena cavidade neurocraniana.
A classe
Sinapsida compreendia duas ordens: a Pelicosauria, um grupo mais primitivo; e a
Therapsida, chamada também de répteis mamalianos evoluídos, que representam a
transição para os verdadeiros mamíferos. Dentro da última, encontram-se os
cinodontes, grupo que serviu de transição entre os répteis e os mamíferos. Nos cinodontes
observam-se vários traços mamalianos, como a fossa temporal aumentada, o número
de ossos que forma a parte superior do crânio é reduzido, diferencia-se o
palato secundário, a parede do neurocrânio modifica a sua organização, e os
dentes tornam-se cada vez mais complexos e especializados.
Os
primeiros mamíferos, ou mamaliformes como são tipicamente conhecidos,
apareceram no período Triássico. Durante todo o restante da era Mesozóica,
estes primitivos mamíferos, conhecidos em sua maioria por poucos esqueletos e
de considerável número de crânios, mandíbulas e dentes, foram animais de
tamanho diminuto e ecologicamente insignificantes. Entretanto, sua contribuição
foi especialmente importante para a evolução, pois foi durante o final do
Jurássico e início do Cretáceo que estes animais estabeleceram as
características básicas mamíferas que levaram a uma tremenda variedade de
formas que viveram durante a era Cenozóica.
Houve
dois grandes períodos de diversificação dos mamíferos durante a era Mesozóica.
O primeiro, englobando o final do Triássico e o Jurássico e estendendo-se pelo
Cretáceo Inferior, produziu formas de transição do estágio reptiliano para o
mamífero, conhecidas como mamaliformes, que em sua maioria, não sobreviveu além
da era Mesozóica. A segunda radiação, a qual ocorreu no Cretáceo Médio, foi
composta de mamíferos mais derivados, ou seja os verdadeiros mamíferos,
incluindo os primeiros térios.
Classificação
Modelos
classificatórios para a classe Mammalia
já vem sendo propostos desde 1693, quando John Ray subdividiu os mamíferos em
dois grupos: aquáticos ou cetáceos e terrestres ou quadrúpedes (apesar de
incluir os peixes-boi no último grupo). Modelos um pouco mais elaborados foram
propostos por Linnaeus em 1758, e por Lacépède em 1799.
Apenas
muitos anos após a descoberta dos monotremados (ca. 1790) e dos marsupiais
australianos (ca. 1760), foi caracterizada a grande divergência quanto aos
aspectos dos sistemas reprodutores entre esses dois grupos e os placentários.
Em 1816, Henri Marie Ducrotay de Blainville dividiu os mamíferos, com base
nessas características, em duas subclasses: os monodelfos (placentários) e os
didelfos (marsupiais e monotremados). Em 1834, o autor manteve a designação
difelfos para os marsupiais e transferiu os monotremados para uma terceira
subclasse, a dos ornitodelfos.
Theodore
Gill, em 1872, criou a divisão Prototheria para incluir os ornitodelfos e a
divisão Eutheria para incluir os monodelfos (placentários) e os didelfos (marsupiais).
O táxon Eutheria de Gill foi posteriormente rebatizado de Theria, sendo o Eutheria
mantido apenas para os placentários.
George Gaylord Simpson (1945), em seu
"Principles of Classification and a Classification of Mammals"
apresentou uma classificação tanto de animais viventes como espécies fósseis e
suas inter-relações. Está classificação foi universalmente aceita até ao fim do
século XX. Ela trazia o seguinte arranjo:
Classe Mammalia Linnaeus, 1758
Subclasse
Prototheria Gill, 1872
Ordem Monotremata Bonaparte, 1838
Subclasse
Theria Parker & Haswell,
1897
Infra-classe
Metatheria Huxley, 1880
Ordem Marsupialia Illiger, 1811
Infra-classe
Eutheria Gill, 1872
Nos
últimos anos, a classificação dos mamíferos vem sofrendo grandes mudanças em
função de dois fatores principais: a mudança da filosofia de classificação e o
avanço dos estudos moleculares.
A
filosofia de classificação vem mudando gradualmente da escola de Sistemática
Evolutiva (Simpson 1945, por exemplo) para a Sistemática Filogenética (McKenna
e Bell 1997, por exemplo). A popularização da utilização de seqüências de DNA
(tanto nuclear quanto mitocondrial) para inferir relações de ancestralidade e
descendência tem revolucionado a taxonomia, indicando grupos muitas vezes
radicalmente diferentes das visões tradicionais. A grande maioria dessas
hipóteses vem sendo confirmada com dados adicionais moleculares e/ou
morfológicos, muitas vezes incluindo fosseis. Diversos arranjos taxonômicos vêm
sendo debatidos, com visões opostas sendo defendidas por diferentes grupos de
pesquisadores. Por outro lado, vários consensos sobre a classificação dos
mamíferos foram alcançados nos últimos anos e encontram suporte em uma variada
gama de dados e análises.
A mais
recente proposta de classificação baseada em estudos moleculares propõe quatro
linhagens ou grupos de mamíferos placentários, que divergiram de um ancestral
comum no período Cretáceo, apesar dos registros fósseis ainda não terem
corroborado com essa hipótese. Esses achados moleculares são consistentes com
os padrões de distribuição dos mamíferos. Entretanto eles não refletem os dados
morfológicos, em alguns casos, e por isso não é aceito por muitos estudiosos.
Um marco
recente na classificação dos mamíferos é a terceira edição de Wilson e Reeder
(2005), que apresenta uma listagem de todas as espécies descritas de mamíferos
viventes e recém extintos até 2003, contabilizando 5 416. Entretanto, com
o desenvolvimento de novos métodos de análise molecular e a descoberta de novas
espécies, esse número vem aumentando a cada ano (2004 - 22 espécies; 2005 - 43
espécies; 2006 - 49 espécies; e 2007 - 28 espécies), contabilizando hoje cerca
de 5 558 espécies. Entre os principais colaboradores para esse aumento
estão a ordem Chiroptera com 43; os roedores com 40; e os primatas com 36 novas
espécies.
Classe Mammalia
Subclasse
Prototheria
Ordem Monotremata
(ornitorrinco, equidna)
Subclasse
Theria
Infraclasse
Marsupialia
Ordem Didelphimorphia
(gambá, cuícas)
Ordem Paucituberculata
(cuíca-musaranho)
Ordem Microbiotheria
(monito-del-monte)
Ordem Notoryctemorphia
(toupeira-marsupial)
Ordem Dasyuromorphia
(diabo-da-tasmânia, gatos-marsupiais)
Ordem Peramelemorphia
(bandicotos)
Ordem Diprotodontia
(coala, wombat, canguru)
Infraclasse
Placentalia
Superordem
Afrotheria:
Ordem Afrosoricida
(tenrecos)
Ordem Macroscelidea
(musaranho-elefante)
Ordem Tubulidentata
(aardvarks)
Ordem Hyracoidea
(dassies)
Ordem Proboscidea
(elefantes)
Ordem Sirenia
(peixe-boi)
Superordem
Xenarthra
Ordem Cingulata
(tatu)
Ordem Pilosa
(preguiça, tamanduá)
Superordem
Euarchontoglires:
Ordem Scandentia
(Tupaias)
Ordem Dermoptera
(colugos)
Ordem Primates
(lémur/lêmure, macaco, chimpanzé, homem)
Ordem Rodentia
(camundongo, rato, hamster, esquilo, castor)
Ordem Lagomorpha
(lebre, coelho, pika)
Superordem
Laurasiatheria
Ordem Erinaceomorpha
(ouriço)
Ordem Soricomorpha
(musaranho, toupeira, solenodonte)
Ordem Chiroptera
(morcego)
Ordem Pholidota
(pangolim)
Ordem Carnivora
(cão, gato, urso, doninha, foca, morsa)
Ordem Perissodactyla
(cavalo, rinocerontes e anta)
Ordem Artiodactyla
(porco, veado, boi, ovelha, camelo)
Ordem Cetacea
(baleia, golfinho)
REFERÊNCIAS
Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (eds.). 2005. Mammal Species of the
World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed), Johns Hopkins University
Press, 2.142 pp. (http://www.press.jhu.edu)
O que é mastozoologia?
http://www.cchn.ufes.br/dbio/disciplinas/masto/o_que_e_masto.htm
SIMPSON, G.G. (1945). The
Principles of Classification and a Classification of Mammals, Bulletin of the American Museum of Natural
History. New York.
McKENNA, M. C., BELL, S. K. (1997). Classification of mammals above the species level. Columbia University Press, New
York.
NOVAK, R.M. (1999). Walker's
Mammals of the World, Johns Hopkins University Press. Baltimore.
WILSON, D.E., REEDER, D.M. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference,
3ª edição. Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, 2.142 pp., 2
volumes.
GRZIMEK, B., SCHLAGER, N., OLENDORF, D. (2003). Grzimek's Animal Life Encyclopedia, Thomson Gale. Detroit.
POUGH, F.H., JANIS, C.M., HEISER, J.B. (2003). A Vida
dos Vertebrados,
Atheneu. São Paulo.
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